Šiame straipsnyje bus aptarti neurocheminiai aspektai motinos elgesys : bus analizuojami variantai, kuriuos patyrė motinos atsakas evoliucijos metu, pradedant nuo mažų smegenų žinduolių, kuriuose neuroendokrininė kontrolė atlieka beveik išskirtinį vaidmenį motinos elgesys , iki didelių smegenų žinduolių, kuriuose neokorteksas dalyvauja vis labiau.



Valeria Fiocco - ATIDARYTA MOKYKLA, kognityviniai tyrimai, Milanas

Be to, afiliatyvus elgesys yra sudėtingos sistemos dalis, apimanti skirtingų neuropeptidų, tokių kaip dopaminas, oksitocinas ir endogeniniai opiatai, sąveiką. Visų pirma, atlygio grandinė, tarpininkaujant dopaminui, yra ypač svarbi nespecifinė motyvacinė sistema, sąveikaujanti su specifine motyvacijos sistema motinos elgesys , kuris savo ruožtu apima specifinius smegenų regionus ir neurotransmiterius.



Motinos prisirišimo sistema

Žinduolių rūšies išlikimas priklauso nuo plataus socialinio ir tėvų elgesio, kuris iš pradžių užtikrina pirminių kūdikio poreikių tenkinimą, o vėliau formuoja jų elgesį teikdamas pirmąją socialinę patirtį, repertuaro.

Kalbant konkrečiai apie žmonių rasę, dabartinė raidos psichologija turi savo šaknis prisirišimo teorija Bowlby (1969–1973), suformuluotas pradedant motinos nepritekliaus ir nepilnamečių nusikalstamumo sąsajų tyrimą. Bowlby postuluoja visuotinio žmogaus poreikio egzistavimą, kurį sudaro socialinių ryšių formavimas, pradedant santykiais su motina arba apskritai su prisirišimo figūra . Jo evoliucinė ir etologinė perspektyva (kuri pirmiausia kyla iš Darvino tyrimų analizės ir Lorenzo raštų skaitymo, taip pat iš glaudaus bendradarbiavimo su Hinde ir vėliau iš galimybės susipažinti su Tinbergeno ir neoraviniškoms konstrukcijoms, kurios sudaro pagrindą interpretuoti Bowlby teoriją) verčia jį teigti, kad prisirišimas yra įgimta biologinė sistema, skatinanti ieškoti artumo prisirišimo figūra specifinis ir kuris padidina kūdikio galimybes išgyventi ir daugintis.



Sistemos savybės prisirišimo ryšys su globėju tai nustato prisirišimo stilius vaiko ateitis: „saugų“ stilių lemia turimas globėjas, jautrus ir reaguojantis į fizinius ir emocinius vaiko poreikius; priešingai, jei slaugytojo intervencijos yra chaotiškos, nenuspėjamos ar neadekvačios, a nesaugus prisirišimas , kuris yra skirtingai mažinamas, atsižvelgiant į santykio tarp prisirišimo figūra ir vaikas ( prisirišimas nesaugus / vengiantis, nerimastingas, neorganizuotas).

Ne motinos ir žinduolių motinos ir vaiko santykių raida

Neuroendokrininės sistemos vaidmuo motinos elgesyje su „mažų smegenų“ žinduoliais

Vystantis žinduoliams, ypač gyviems, pagrindinę reikšmę įgyja trys procesai: placentos formavimasis, vaisiaus vystymasis motinos organizme ir priežiūra, teikiama po gimimo, siekiant užtikrinti naujagimio išgyvenimą iki sulaukus reprodukcinio amžiaus. Gimęs tėvas, investuojantis laiką ir energiją vaisiaus gimdos vystymosi metu ir galintis maitinti laktacijos metu iškart po gimdymo, yra motina: dėl šios priežasties tarp kūdikio ir globėjo užmezga labai stiprų socialinį ryšį. Daugelyje rūšių moterys neparodo a motinos elgesys spontaniškai, kai nėra nėštumo ir gimdymo metu gaminamų hormonų. Placentos ląstelės gamina steroidus ir kitus hormonus, kurie skatina ne tik pačios placentos vystymąsi, bet ir būsimos motinos fizinį, medžiagų apykaitos ir elgesio prisitaikymą. Dėl neuroendokrininės reakcijos gimdymą reikia sinchronizuoti su pieno gaminimu ir pirmosios motinos priežiūros pradžia, kurios skatina socialinio ryšio, kuris yra esminis išgyvenimui, vystymąsi.

Visi socialiniai santykiai turi tris bendrus aspektus, nors ir skirtingais procentais: hormoninis reguliavimas, atlygio mechanizmų dalyvavimas ir jutiminis atpažinimas (Broad et al., 2006).

Vyrų ir moterų socialinis elgesys atspindi skirtingas abiejų lyčių strategijas, užtikrinančias reprodukcijos sėkmę: vyrų koalicija paprastai yra hierarchinė ir paremta agresija, o ne priklausymu. Moterų reprodukcinės strategijos yra visiškai skirtingos: dauguma didelių smegenų žinduolių sugeba susilaukti palyginti nedaug kūdikių, todėl motinos daug investuoja į kiekvieną iš jų, o jų išgyvenimas priklauso nuo priežiūros kokybės jeigu.

Todėl moterys užmezga tvirtus socialinius ryšius su savo jaunikliais ir kitomis moterimis, kurios yra pagrįstos priklausomybe ir bendradarbiavimu padedant atžaloms. Tik nedaugeliui žinduolių (5 proc.) Aplinka daro nepalankiomis vyriškos lyties atstovių strategijas, todėl patinas yra privilegijuotas susieti su viena patele, ginti ją nuo kitų patinų ir dalyvauti jaunų žmonių priežiūroje. (Broad ir kt., 2006).

Dauguma žinduolių yra „mažų smegenų“, turintys daugiau subkortikalinių limbinių struktūrų nei žievės struktūros. Norint reguliuoti socialinius santykius, reikia atpažinti uoslės dirgiklius tarp individų, ypač atsižvelgiant į biologiškai reikšmingus gyvenimo įvykius, tokius kaip poravimasis ir gimdymas. Šiuos etapus lydintys hormoniniai pokyčiai sukelia įvairių neuropeptidų raiškos pokyčius: kortikotropiną atpalaiduojančius faktorius (CRF), oksitociną (OT) ir vazopresiną (VP); tai yra svarbu moduliuojant socialinę sąveiką, visų pirma motinos elgesys .

Skelbimas Oksitocinas yra pagrindinis neuropeptidas, kuris veikia centralizuotai, skatindamas motinos priežiūrą, ir periferiniame lygmenyje, stimuliuodamas gimdos susitraukimus gimdymo ir pieno gamybos metu (Kendrick, 2000). Vėlyvojo nėštumo metu OT receptorius tiek smegenyse, tiek gimdoje reguliuoja didelis estrogeno kiekis kraujyje. OT išsiskiria smegenyse gimdymo metu, kad palengvintų kūdikio uoslės atpažinimą ir atsiradimą motinos elgesys , kuris palaikomas laktacijos laikotarpiu koordinuotai veikiant OT, prolaktinui ir dopaminui (Broad ir kt., 2006).

OT, susidaręs per kitus biologiškai reikšmingus gyvenimo įvykius (pavyzdžiui, poravimosi laikotarpiu), palaiko socialinės sąveikos palengvinimo ir uoslės prisiminimų, leidžiančių atpažinti giminaičius, funkciją (Dluzen et al., 2000; Ferguson ir kt., 2000-2001; Winslow ir Insel, 2002). Oksitocinas taip pat vaidina svarbų vaidmenį įveikiant naujų dirgiklių baimę ir kontroliuojant jų kiekį troškimas (Mantella ir kt., 2003; Amico ir kt., 2004).

Tiek nėštumas, tiek rujos skatina OT ir pačių OT receptorių sintezę per juos apibūdinančias hormonines variacijas. Estrogenas turi dviejų tipų receptorius - ERalpha ir ERbeta. ERbeta receptorių yra pagumburio neuronuose, kurie sintetina OT, o ERalpha receptoriai reikalingi OT receptoriams sintetinti migdoloje (Patisaul ir kt., 2003). Abiejų ER receptorių nokautinės pelės turi didelių sunkumų atliekant socialinio atpažinimo testus, kaip ir nokautinės pelės genui, koduojančiam OT (Choleris et al., 2003, 2004). Todėl nėštumo metu motinos smegenys radikaliai persitvarko oksitocino sintezės ir oksitonerginių receptorių aktyvacijos atžvilgiu; smegenų sritys, susijusios su šiuo pertvarkymu, yra susijusios su socialiniu pripažinimu: uoslės svogūnėlis, kuriame gausu OT receptorių, dalyvauja formuojant uoslės prisiminimus, migdolą (AMY) ir branduolį (NA) (Choleris ir kt., 2004 ; Kavalieris ir kt., 2004; Young ir Wang, 2004). AMY ir NA yra tarpusavyje susiję; žiurkėms būdingas reikšmingas suaktyvėjimas veikiant biologiškai reikšmingus uoslės dirgiklius (Moncho-Bogani ir kt., 2005); OT ir vazopresino (VP) išsiskyrimas centrinėje migdoloje sukelia automatinį baimės atsaką į naujus dirgiklius (Huber ir kt., 2005). NA taip pat yra daug OT receptorių: šios srities pažeidimai pažeidžia elgesį ir naudingą patirtį, kuri paprastai kyla iš motinos ir vaiko sąveikos (Numan ir kt., 2005).

Uoslė mažų smegenų žinduoliams yra svarbiausias jutimo būdas, koordinuojantis socialinį elgesį; uoslės dirgiklius apdoroja dvi sistemos: pagalbinė uoslės sistema ir pagrindinė uoslės sistema. Priedų sistemoje yra vomeronasalinis organas VNO, kuris gauna ir siunčia nepastovius uoslės signalus (feromonus) tiesiai į pagumburį ir limbinę sistemą. Feromonai gali modifikuoti hormoninę struktūrą (pvz., Sužadindami rują) ir reguliuoti seksualinį elgesį ir motinos ir tėvų elgesys (Keverne, 2004).

Pagrindinė sistema reaguoja į platų kvapų spektrą, iš kurių daugelis neturi savo vidinės reikšmės: tačiau per šią sistemą kvapai gali įgyti specifinę socialinę prasmę, jei jie suvokiami biologiškai reikšminguose kontekstuose arba yra susieti su atlygiu (Kippin ir kt. , 2003). Pavyzdžiui, gimdymo metu uoslės dirgikliai, suvokiami pagrindinės sistemos pagalba, tampa svarbiais palikuonių atpažinimo signalais, todėl įgyja socialinę vertę (Broad et al., 2006). Smegenys įprasmina uoslės dirgiklius susiedamos juos su kita sensorine informacija, turinčia vidinę biologinę prasmę, paprastai kontekstuose, susijusiuose su motyvacija ir atlygiu. Tiesą sakant, neuronų grandinė, verčianti feromonus, per amygdalą turi prieigą prie mezolimbinės grandinės, ypač NA. Pagrindinės sistemos projekcijos taip pat pasiekia migdolą, einančią per uoslės svogūnėlį, ir piriforminę žievę, kuri jungiasi su priekine žieve per vidurius nugaros vidurio talamo branduolius. Iš priekinės žievės pagrindinės sistemos projekcijos galiausiai pasiekia NA.

Neokortekso vaidmuo „didelių smegenų“ žinduolių motinos elgesyje

Išsiplėtus žievei, pradedant nuo nežmoginių primatų, tarpasmeniniame bendravime padidėja socialinių santykių sudėtingumas ir mažesnė priklausomybė nuo uoslės dirgiklių. Taip pat yra dalinė EMAN emancipacija motinos elgesys nuo hormoninės įtakos: motinos elgesys , tiesą sakant, jis įvyksta net ir tuo atveju, kai nėra hormonų, susijusių su nėštumu, o seksualinė veikla vyksta ir ne vaisingo laikotarpio metu, nes nebeturi grynai reprodukcinio tikslo. Uoslės įnašai į sritis, kuriose dalyvauja atlygis, iš dalies pakeičiami neokortekso įnašais, ypač susijusiais su multimodaliniais jutiminiais dirgikliais, sudėtingų veiksmų programavimu ir emocijų reguliavimu (Schultz ir kt., 2000; Chiba ir kt., 2001 ). Naujų elgesio strategijų kūrimas padarė didelę įtaką socialinės organizacijos raidai.

Primatams nėštumo, gimdymo ir maitinimo krūtimi hormonai nėra būtini motinos elgesys: šiuo tikslu svarbesnė endogeninių opiatų sistema.

Šios sistemos aktyvinimas skatina malonių pojūčių atsiradimą maitinant krūtimi ir slopina skausmą gimdymo metu. Gydymas naloksonu (opioidų antagonistu) po gimdymo sumažina motinos globos elgesys : motinos yra labiau linkusios į kūdikių nepriežiūrą, jose mažiau elgiamasi renkant ir prižiūrint jauniklius, ir, neatsisakydamos maitinti krūtimi, jos leidžia mažyliui imtis iniciatyvos kiekvienoje situacijoje; be to, apsauga ir savininkiškumas savo mažyliui yra mažesnis. Tas pats nutinka motinoms, kurios reguliariai vartoja heroiną, kuris veikia tuos pačius opiatų receptorius, sukeldamas rimtų pasekmių motinos prisirišimas . Didelių smegenų primatų endogeninė opioidų sistema veikia ir receptorius, esančius ventraliniame striatume (Broad ir kt., 2006).

Primatų uoslės sistema nebevaidina išskirtinio vaidmens reguliuojant socialinį elgesį, ypač vomeronasalinę sistemą. Daugiausia dienos gyvenimo būdas, skirtingai nuo daugelio naktinių mažų smegenų rūšių, suteikia didesnę reikšmę regos stimulams nei uoslei; be to, primatai prižiūri savo palikuonis daug ilgiau nei kitos rūšys, todėl, norėdami atpažinti savo vaiką, jie turi sugebėti užfiksuoti bet kokius fizinius ir elgesio pokyčius jo vystymosi metu.

Šis regimųjų dirgiklių atnaujinimas apima ventralinę prefrontalinės grandinės grandinę, kuri yra sujungta su migdolą, kuri tarpininkauja emocinei reakcijai. Tokiu būdu regos žievė sparčiai plečiasi, o asociacinės regos zonos tampa sudėtingesnės; be to, specializuotos sritys atsiranda apdorojant tam tikrus regėjimo dirgiklius, tokius kaip veido išraiška. Prefrontalinė žievės-ventralinio striatumo grandinė iš dalies nepriklauso nuo hormoninių pokyčių, atsirandančių nėštumo metu: evoliucija leido endokrininei kontrolei palikti vietos svarbių neuronų sistemoms (OT, DA, endogeniniams opiatams) nustatyti. žmogaus elgesys (Broad et al., 2006).

Šios sistemos dažnai daro individą pažeidžiamą įvairioms psichopatologinėms formoms, tokioms kaip piktnaudžiavimas medžiagomis ir obsesinis kompulsinis sutrikimas (OCD), kuriame dalyvauja tokios smegenų sritys kaip orbitofrontalinė žievė, uodeginis branduolys, ventralinis striatumas ir priekinis cingulatas. Mes iš tikrųjų žinome, kad OKS dažniau pasitaiko moterims ir kad po gimdymo laikotarpis yra kritinis laikas simptomams atsirasti; pačiai ligos eigai reikšmingą įtaką daro hormoninė struktūra (Broad ir kt., 2006).

Didelių smegenų žinduolių mPFC įgijo esminę reikšmę reguliuojant socialinį elgesį (Broad et al., 2006): polimodalinės asociacijos žievės siunčia informaciją mPFC, kuri projektuojasi į priekinę cingulatę, susijungusią su ventraliniu striatumu. Jei stimulas yra aktualus emociniu požiūriu (pavyzdžiui, vaiko verkimas), pilvo striatume išsiskiria dopaminas, kurį sąlygoja sąveika su oksitonerginiais neuronais, endogenine opiatų sistema ir hormonine struktūra. Winslow ir jo kolegos 2003 m. Parodė, kad prefrontalinės žievės vystymuisi įtakos turi pirmaisiais gyvenimo metais gauti socialiniai dirgikliai: motinų nepritekliai beždžionėms sumažina OT sekreciją, padidina agresiją ir sukelia stereotipinio elgesio pasireiškimą: sutrikimas priekinės žievės funkcijų lemia nesugebėjimą slopinti neadekvačių emocinių ir elgesio reakcijų.

Neurocheminė motinos elgesio kontrolė

Hipotalamo, hipofizės ir antinksčių ašies vaidmuo motinos elgesyje

Laikotarpis aplink gimimą lydi motinos smegenų fiziologinėmis ir elgesio adaptacijomis, kurios užtikrina reprodukcines funkcijas, motinos priežiūrą ir kūdikio išgyvenimą. Be to, buvo aprašyti gilūs neurobiologiniai pokyčiai, susiję su graužikų ir žmonių motinų neuroendokrininiu ir elgesio streso atsaku: hipotalamo-hipofizio-antinksčių (HPA) ašies hormoninis atsakas ir simpatinės nervų sistemos atsakas į agentus. fiziniai ir emociniai stresoriai yra labai susilpninti. Tokiu būdu nerimastingas motinos elgesys o emocinis atsakas į stresinius dirgiklius sumažėja ir atsiranda bendra ramybės būsena (Slattery ir Neumann, 2008).

Šie sudėtingi motinos smegenų prisitaikymai yra padidėjusio nervų sistemų, turinčių slopinamąjį poveikį HPA ašiai, tokių kaip oksitonerginė sistema ir prolaktino sistema, aktyvumo ir mažesnio sužadinimo grandinių, tarpininkaujant noradrenalinui, pasekmė: išskiriantis kortikotropiną (CRH) ir endogeninius opioidus. Eksperimentinis manipuliavimas šiomis sistemomis, naudojant papildomus metodus, rodo jų svarbą motinos smegenų adaptacijoms, kurios pastebimos nėštumo metu. Tokie prisitaikymai yra svarbūs ne tik sveikam kūdikio prenataliniam vystymuisi, nes užkerta kelią pernelyg dideliam gliukokortikoidų išsiskyrimui ir skatina motinos elgesys po gimdymo, tačiau jie taip pat yra būtini motinos gerovei ir psichofizinei sveikatai (Slattery ir Neumann, 2008).

Visi žinduoliai nėštumo metu turi fiziologinius ir elgesio pokyčius, kad paruoštų motiną gimdymui. Visų pirma, nėštumo ir žindymo laikotarpiu pastebimi gilūs pokyčiai, atsižvelgiant į stresinių įvykių susidorojimo stilių, žymiai sumažėjus HPA ašies aktyvumui (Stern ir kt., 1973; Neumann ir kt., 1998b ; Russel ir kt., 1999; Lightman ir kt., 2001; Kammerer ir kt., 2002; de Weerth ir Buitelaar, 2005).

Hipotalamo-hipofizio-antinksčių (HPA) ašis pirmiausia susijusi su organizmo reakcija į stresą. Derindama pogumburio, hipofizės ir antinksčių veiksmus, HPA ašis suaktyvina ir organizuoja atsaką į stresinius dirgiklius, gaudama ir interpretuodama informaciją, gaunamą iš kitų smegenų sričių, pavyzdžiui, migdolos ir hipokampo, ir iš ANS (Holsboer, 2001). Hormoninė kaskada prasideda kaip atsakas į stresą sukeliantį dirgiklį, kai hipotalamas išskiria CRH, kuris skatina hipofizio išsiskyrimą iš AKTH (adrenokortikotropinio hormono). Savo ruožtu AKTH skatina gliukokortikoidų gamybą, kurie, patekę į kraują, veikia grįžtamuoju ryšiu pagumburio, hipofizio ir hipokampo lygyje, blokuodami reakciją į stresą sukeliantį stimulą.

Todėl HPA ašis yra atsakinga už adaptacinį mechanizmą, kurio tikslas - palaikyti kūno homeostazę net ir esant stresui (Shea ir kt., 2004). Nors ūminėse stresinėse situacijose šie atsakymai atlieka svarbią apsauginę funkciją, pamatysime, kaip jie gali būti kenksmingi, jei hormonai gaminami per dideliais kiekiais arba per ilgą laiką (McEwen, 2002). Žmonėms kortizolis yra pagrindinis gliukokortikoidas, reguliuojantis HPA ašies aktyvumą; jis veikia per neigiamą grįžtamąjį ryšį, slopindamas CRH ir AKTH išsiskyrimą.

Skirtingos nervų sistemos vaidina svarbų vaidmenį moduliuojant HPA ašies aktyvumą per slopinančius ar sužadinančius įėjimus:

  • Oksitonerginiai neuronai reaguoja į stresorius su dideliu OT išsiskyrimu neurohipofizės būdu į kraują (Neumann ir kt., 1993a, 1995, 1998a; Douglas ir kt., 1998; Wotjak ir kt., 1998; Neumann, 2002; Landgraf ir Neumann, 2004) ir lokaliai - pagumburio (Wigger ir Neumann, 2002; Bosch ir kt., 2004) ir migdolos (Bosch ir kt., 2004, 2005) lygiu; OT poveikis priklauso nuo smegenų srities, kurioje veikia OT (PVN, migdolos ar pertvaros sritis), ir nuo eksperimentinės būklės (Numann ir kt., 2001). OT infuzija į nekaltų žiurkių patelių smegenis silpnina neuroendokrininį atsaką į stresą (Windle ir kt., 2004); tačiau pastebėta, kad blokavus OT receptorius nėščioms patelėms, HPA ašis nesutrinka, kaip tai daroma mergaitėms (Neumann ir kt., 2000b, c): tikriausiai yra kitų slopinamųjų veiksnių, įskaitant sistemą endogeniniai opiatai ir prolaktinas, kurie kartu su OT silpnina HPA ašies atsaką į stresą aplink gimdymą.
  • Nėštumo pabaigoje (Grattan, 2001) ir laktacijos metu padidėja prolaktino koncentracija plazmoje (Torner et al., 2004). PRL lokaliai išsiskiria žindančių žiurkių patelių pagumburio neuronai, reaguodami į čiulpimą. Nuolat vartojant PRL susilpnėja atsakas į stresinius dirgiklius (Donner et al., 2007): todėl PRL yra svarbus HPA ašį slopinantis veiksnys žindymo metu (Torner et al., 2001).
  • Vazopresino (VP) gamybos padidėjimas parvoceliulinių neuronų lygmenyje (Walker ir kt., 2001) kartu su tų pačių parvoceliulinių neuronų jautrumo padidėjimu VP (Toufexis ir kt., 1999b) prisideda prie aktyvumo modifikavimo. HPA ašies pradinė būklė žindymo laikotarpiu: iš tikrųjų laktacijos metu pastebimas lėtinis kortikosteroidų kiekio padidėjimas plazmoje (Stern ir kt., 1973; Walkeris ir kt., 1995; Windle ir kt., 1997b). Kelios rūšys parodė, kad HPA ašies reakcija į įvairius fizinius ar psichologinius dirgiklius silpnėja nuo antrosios nėštumo pusės iki laktacijos laikotarpio pabaigos (Stern ir kt., 1973; Walker ir kt. ., 1995; Windle ir kt., 1997b; Neumann ir kt., 1998b; Shanksas ir kt., 1999; Johnstone ir kt., 2000; Lightman ir kt., 2001; Neumannas, 2001; Bruntonas ir Russellas, 2003).
  • Kortikotropiną atpalaiduojančių faktorių (CRH) ekspresija pagumburio parvoceliuliniame branduolyje nėštumo ir žindymo laikotarpiu yra sumažėjusi, galbūt dėl ​​padidėjusio gliukokortikoidų kiekio plazmoje, kurie slopina CRH išraišką (Douglas ir Russell, 1994; Johnstone ir kt., 2000; da Costa ir kt., 2001). CRH ekspresijos sumažėjimas žindymo metu taip pat aprašytas migdolos centrinių branduolių lygyje, svarbus ne tik HPA ašies reguliavimui, bet ir emocijų apdorojimui (Davis ir Whalen, 2001). Jei CRH sistema yra pagrindinė HPA ašies sužadinimo sistema, jos mažesnis aktyvumas padeda susilpninti AKTH ir kortikosterono gamybą, kaip tai vyksta nėštumo ir žindymo laikotarpiu. Taigi CRH sistemos aktyvumo sumažėjimas yra susijęs su tam tikrais elgesio pokyčiais, įskaitant nerimo sumažėjimą (Hard ir Hansen, 1985; Windle ir kt., 1997b; Toufexis ir kt., 1998; Neumann, 2003) ir padidėjimas paprastai motinos elgesys , pavyzdžiui, agresija, kuria siekiama apsaugoti palikuonis (Pedersen ir kt., 1991; Gammie ir kt., 2004).
  • Žadinamasis poveikis HPA ašiai yra žymiai sumažėjęs: norepinefrinas centriniame lygmenyje veikia kaip neuromediatorius, o nėštumo metu pagumburio PVN branduoliai yra mažiau jautrūs jo veikimui (Toufexis et al., 1998; Douglas et al., 2005 ). Nėštumo metu žiurkės pagumburio magno ir parvoceliuliniuose branduoliuose buvo nustatyta mažesnė adrenerginių ir noradrenerginių receptorių ekspresija (Douglas ir kt., 2005).
  • Kitas sužadinantis HPA ašies poveikis, susilpnėjęs nėštumo metu, yra endogeninė opiatų sistema (Douglas et al., 1998; Kammerer et al., 2002; Kofman, 2002). Priešingai, endogeninių opiatų poveikis gimdymo metu atrodo atvirkštinis, kai jie labiau slopina, o ne stimuliuoja HPA ašį (Wigger et al., 1999). Be to, mergaičių ir nėščių žiurkių endogeninių opiatų poveikis OT neuronams pagumburio PVN branduolių lygmenyje skiriasi (Douglas ir kt., 1995; Wigger ir Neumann, 2002). Endogeninių opiatų slopinamasis poveikis vidinei PVT išsiskyrimui mergaičių patelėms ir sužadinamasis poveikis, kuris pastebimas nėščioms patelėms, domina mechanizmus, reguliuojančius atsako į stresą adaptaciją nėštumo ir žindymo laikotarpiu.

Žmonėms, sutinkant su tyrimų su gyvūnais rezultatais, nėščioms moterims ir žindymo laikotarpiu pastebimas HPA ašies reakcijos į stresą susilpnėjimas (Nisell ir kt., 1985; Sculte ir kt. ., 1990; Altemus ir kt., 1995; Kammerer ir kt., 2002); dėl to padidėja rami ir teigiama nuotaika bei sumažėja emocinis atsakas į įtemptus gyvenimo įvykius (Carter ir kt., 2002; Heinrichas ir kt., 2001; Glynnas ir kt., 2004 ). Šie pokyčiai, kurie turės didelę įtaką ES motinos elgesys , galima atsekti į mažesnį CRH sistemos aktyvumą; be to, Heinrichsas ir bendradarbiai 2001 m. parodė, kad OT ir PRL sistemos įjungimas prisideda prie HPA ašies reakcijos į stresą sumažinimo ir teigiamos nuotaikos palaikymo.

Apibendrinant galima teigti, kad nėštumo ir žindymo metu pastebėtą atsako į stresą sumažėjimą iš dalies galima paaiškinti padidėjusiu OT sistemos aktyvumu ir padidėjusia PRL gamyba (Slattery ir Neumann, 2008). Turėdami centrinį neuromoduliatorių vaidmenį, OT ir PRL daro reikšmingą poveikį motinos elgesys (Pedersen ir Prange, 1979; Neumann ir Landgraf, 1989; Neumann ir kt., 1993b, 1994 a, b; Bridges ir kt., 2001; Torner ir kt., 2002); pavyzdžiui, nustatyta, kad OT ir PRL turi svarbių anksiolitinių savybių, ypač nėštumo ir pogimdyvinio laikotarpio metu (Neumann ir kt., 2000b; Torner ir kt., 2002). OT anksiolitinį poveikį galima stebėti atliekant tiesioginę infuziją amigdalos lygyje (Bale ir kt., 2001) ir PVN: OT išsiskyrimas šių sričių lygmenyje yra atvirkščiai susijęs su patelių stebimu motinos agresijos lygiu. laktacijos metu (Bosch ir kt., 2005).

Oksitonerginės, serotonerginės ir dopaminerginės sistemos poveikis žmogaus motinos prisirišimui

Mes matėme, kad priklausomybės elgesys yra sudėtingos sistemos dalis, apimanti sąveiką tarp atlygyje dalyvaujančių mechanizmų, motyvacinių sistemų, emocinių sistemų ir organizmo reakcijos į stresą. Ši sudėtinga sistema apima skirtingų neurotransmiterių, tokių kaip dopaminas (DA), oksitocinas (OT) ir endogeninių opiatų, sąveiką, taip pat didelę hormoninę kontrolę.

Skelbimas Ankstesnėje pastraipoje buvo pabrėžtas pagrindinis vaidmuo, kurį atlieka oksitonerginė sistema žmogaus motinos elgesys : padidėja periferinio OT išsiskyrimas gimdymo metu ir po jo, taip pat girdint ir regint su vaiku susijusius dirgiklius; iš tikrųjų oksitonerginė sistema yra svarbi formuojant socialinius prisiminimus, priklausomybės elgesyje ir reguliuojant emocijas (Fergusonas, Youngas ir Inselis, 2002). Smegenų sritys, susijusios su motinos ir socialinis elgesys , kaip ir paraventrikulinio pagumburio branduoliuose, migdoliniame amžiuje, VTA, BNST ir pertvaros srityje yra daug oksitocino receptorių.

Savo ruožtu serotonino sistema yra svarbi, nes ji moduliuoja nuotaiką ir paties oksitocino išsiskyrimą. 2008 m. Bakermanso ir bendradarbių tyrime buvo vertinamas genų, reguliuojančių oksitonerginius (OXTR) ir serotoninerginius (5-HTT) receptorius, vaidmuo motinoms, kurioms gresia elgesio problemų pašalinimas, atsižvelgiant į motinos mokyklos lygį, visus epizodus depresantai ir santykių su partneriu kokybė. Rezultatai rodo, kad tėvai, turintys mažiau efektyvų šių genų variantą, reaguoja ir jautriai reaguoja į savo vaikus.

Dopaminas tiesiogiai moduliuoja oksitonerginę sistemą ir vaidina svarbų vaidmenį formuojantis socialiniams ryšiams (Young, Murphy ir Hammock, 2005). Tai yra pagrindinis neuromediatorius, dalyvaujantis atlygio grandinėse, o jo neveikiantis reguliavimas gali žymiai sutrikdyti motinos elgesys ir motinos ir vaiko ryšio formavimas . Pagalvokite apie motinas, kurios reguliariai vartoja kokainą: oksitonerginę sistemą ypač veikia šios medžiagos poveikis (Johns ir kt., 2005), nes ji neigiamai veikia mezokortikolimbinę sistemą.

Atsižvelgiant į oksitonerginių ir dopaminerginių sistemų svarbą formuojant ir palaikant žmogaus prisirišimo ryšys , „Strathearn“ ir bendradarbiai 2009 m. Atliko ypač įdomų su tuo susijusį tyrimą suaugusiųjų prisirišimo stilius suaktyvėjus tam tikroms smegenų sritims, reaguojant į infantilius ženklus. Tyrime nagrinėjama trisdešimt pirmagimių moterų, kurios nėštumo metu buvo apklaustos „Adult Attachment Interview“ - Mary Main sukurta anketa, skirta nustatyti skirtumus suaugusiųjų prisirišimo stiliai ; maždaug po septynių mėnesių po gimdymo motinos fMRI stebi keletą vaizdo įrašų, kurie atkuria liūdnus ar besišypsančius jų vaikų veidus; be to, periferinio oksitocino gamyba nustatoma reaguojant į kūdikio veidą, o motinos fiziškai bendrauja su savo vaiku.

Rezultatai rodo, kad motinos, turinčios a saugus tvirtinimas matydami besišypsantį vaiko veidą, jie labiau suaktyvina mezokortikolimbinį kelią; ypač aktyvuojamas ventralinis striatumas ir medialinė prefrontalinė žievė. Dešinysis pilvo striatumas taip pat įsijungia reaguojant į liūdną vaiko veidą.

Šie duomenys rodo, kad bet kokie infantilūs ženklai, tiek teigiami, tiek neigiami, turi sustiprinančią ir motyvuojančią funkciją motinos globos elgesys tada suaktyvinkite grandinę, atsakingą už atlygį motinos prisirišimas . Be to, toms pačioms motinoms periferiniame lygyje padidėja oksitocino gamyba, bendraujant su savo vaiku, o tai reiškia centrinį oksitonerginės (hipotalamo-hipofizės / ventralinio striatumo) ir dopaminerginės sistemos aktyvavimą. Motinos su viena nesaugus / vengiantis prisirišimo stilius Vietoj to, jie rodo, kad mažiau aktyvuojasi pilvo striatumas, reaguodamas į besišypsantį veidą; be to, pastebimas priekinės insulos, susijusios su neigiamomis emocijomis, ir dorsolateralinės prefrontalinės žievės aktyvavimas, kuris rodo pažintinę emocinių dirgiklių kontrolę, reaguojant į liūdną vaiko veidą. Šie duomenys sutampa su 'kortikos organizmo modeliu' tvirtinimo sistema “Strathearn (2006) ir Crittenden (2008), pagal kuriuos asmenys, turintys a nesaugus / vengiantis prisirišimas jie linkę slopinti neigiamą afektinę reakciją dėl šališkumo apdorojant pažintinę informaciją iš dirgiklio.

užmigdyti Alzheimerio ligą

Matėme, kad striatumo suaktyvėjimas yra atvirkščiai susijęs su aukštais nesaugus prisirišimas ; periferinio oksitocino gamyba taip pat yra mažesnė nei motinų, sergančių saugus tvirtinimas . Naujausi tyrimai rodo, kad motinos, vartojančios kokainą, ir nėščios moterys, kurių organizme yra mažai prisirišimas link vaisiaus. Oksitocino gamybos padidėjimas saugiose motinose yra susijęs su džiuginančia patirtimi, kuri atsiranda dėl infantilių dirgiklių ir prisideda prie motinos gebėjimo rūpintis savo vaiku didinimo. Individualūs skirtumai suaugusiųjų prisirišimo stilius todėl galima atsekti iki oksitonerginės ir dopaminerginės sistemų veikimo: ši koreliacija gali būti naudinga norint geriau suprasti, kaip motinos prisirišimo stilius , saugus ar nesaugus, turi įtakos vaiko raidai ir jo pačių vystymuisi suaugusiųjų prisirišimo stilius , išryškindami mechanizmus, kurie reguliuoja kartų perdavimą prisirišimas .

Pagrindinis motinos elgesio emocinis komponentas: empatija

Jautrumas ir jautrumas yra universalios motinos savybės, garantuojančios vaiko saugumą ir socialinį-emocinį vystymąsi. Motyvacija rūpintis savo vaiku turi tvirtą biologinį pagrindą: pasirengimą suteikti priežiūrą iš tikrųjų atitinka motinos anatomija ir fiziologija; moterų smegenys yra užprogramuotos taip, kad nėštumo metu įvyktų dideli pokyčiai: pavyzdžiui, didesnė aktyvacija nustatoma specifinių smegenų sričių lygmenyje, pavyzdžiui, priklausančių veidrodinių neuronų sistemai, ir tai leidžia geriau suprasti emocines būsenas. sūnus (Ellisonas, 2006).

Ištirti biologinį pagrindą žmogaus prisirišimas smegenų aktyvumą galima išmatuoti atliekant užduotis, kurios aktyvina tvirtinimo sistema suaugusiems: tai novatoriškas požiūris, vertinantis suaugusiųjų prisirišimas fMRI. Pavyzdys yra bandomasis tyrimas, atliktas Buchheimo ir kt. (2006), kurioje vienuolikai moterų yra pateikiami tam tikri dirgikliai (daugiausia neigiamos emocinės vertės), siekiant suaktyvinti tvirtinimo sistema , klasifikuojami pagal jų stilių suaugusiųjų prisirišimas . Dalykai, turintys a saugus tvirtinimas rodo didesnį aktyvumą dešiniajame migdoliniame, kairiajame hipokampe ir apatiniame dešiniajame priekiniame žandikaulyje - srityse, kurios laikomos svarbiomis tvirtinimo sistema . Neseniai kai kurie tyrinėtojai (Pelphrey, Morris, Michelich, Allison ir McCarthy, 2005; Saxe, 2006b) tiria smegenų mentalizacija „(Gebėjimas reprezentuoti kitų psichinę būseną): šis novatoriškas tyrimas rodo, kad konkretūs regionai medialinės prefrontalinės ir laikinosios žievės lygyje tarpininkauja emociniais elgesio aspektais, įskaitant motinos elgesys , kaip empatija .

Neurobiologinis empatijos pagrindas

The empatija , apibūdinamas kaip gebėjimas tinkamai suvokti kito žmogaus emocijas ir reaguoti į jas, taip pat gebėjimas jas suprasti ir susitapatinti, yra pagrindinis vaiko ir globėjo santykių aspektas, ypač kai visiškai bendraujama visiškai arba daugiausia neverbaliniai (Swain ir kt., 2007). Juos tarpininkaujantis smegenų tinklas empatiniai atsakymai sutampa su neuroni veidrodis (Gallese, Keysers ir Rizzolatti, 2004). Keli tyrimai, atlikti neuromokslo srityje, rodo, kad lyginant su jų vaikų išreikštomis emocijomis, veidrodiniai neuronai motinose suaktyvėja smegenų srityse, panašiose į tas, kuriose suaktyvėja įsimylėjusių žmonių neuronai. Toks suaktyvinimas paskatina motiną pabandyti empatija už tai, ką jaučia jos sūnus, ir leidžia jai greitai įsikišti, kad jį apsaugotų (Leckmann ir Mayes, 1999; Bartles ir Zeki, 2004).

Du regionai, pirmiausia susiję su empatinis atsakas jie yra diržas ir insula. Tyrime, kuriame tiriama empatijos neuroanatomija naudodamas fMRI, Singer ir bendradarbiai (2004) išmatavo smegenų aktyvumą tiems subjektams, kuriems buvo skaudžių dirgiklių ir kuriems vėliau buvo pasakyta, kad mylimasis taip pat patiria tą pačią patirtį; tokiu būdu jie nustatė, kad tokie regionai kaip priekinė rostralinė juosta ir priekinė insula yra aktyvuojami tam tikru būdu, jei tiriamoji įsivaizduoja, kad mylimasis išgyvena skausmą.

Priekinis cingulatas dalyvauja apdorojant emocinius ženklus, apibūdinančius savo ir kitų patirtį, perkeliant dėmesį, priimant sprendimus, prisimenant atmintį, reguliuojant nuotaiką ir organizuojant savanorišką elgesį (Swain ir kt., 2007). Priekinė juosta, atlikta Singerio ir jo kolegų eksperimento, atrodo, turi įtakos skausmo proceso afektinei dimensijai ir motyvacijos aspektams, kuriais vadovaujamasi pasirinkus atsakymą (C. Trentini, 2008).

L. Carr ir bendradarbių (2003) tyrimas parodė, kad kai tiriamųjų prašoma stebėti ar mėgdžioti veido išraiškas, atitinkančias skirtingas emocines kategorijas, didesnis aktyvumas nustatomas viršutinio laikino sulcus (STS) lygmenyje, premotorinės žievės srityse. kurioje vaizduojamos skirtingos veido konfigūracijos ir, ypač atliekant imitacinę užduotį, insulos ir migdolos lygyje.

Insula yra emocinės informacijos integracijos vieta ir yra sujungta su sritimis, kurios yra veidrodinės sistemos dalis (užpakalinė parietalinė žievė, apatinė priekinė ir viršutinė laikina žievė). Emocijų veido išraiškos mėgdžiojimas stipriai suaktyvina frontalines ir laikines sritis, kurios yra „veidrodinio tinklo“ dalis ir kurios apima „premotorinio veido sritį“, apatinę priekinę žievę ir viršutinę laikinę sulcus. Taigi insula sujungia priekinę žievę ir laikinę žievę (sritis, skirtas veiksmo vaizdavimui, pagrindinį kognityvinį empatijos komponentą empatijai) ir limbinei sistemai priklausančias gilias struktūras (dalyvaujančias emociniame apdorojime). Insula įsikiša paversdama veido išraiškas jų afektine prasme, suteikdama pažinimo procesui „emocinę spalvą“, leidžiančią diskriminuoti kitų emocijas (C. Trentini, 2008).

Adolfai ir bendradarbiai 2000 m. Parodė, kad žala dešiniajai somatosensorinei žievei, apimančiai pirmines ir antrines somatosensorines sritis bei insulą, riboja asmenų galimybes identifikuoti kitų emocinę būseną, pradedant nuo jų stebėjimo. veido mimika. Šie rezultatai patvirtina hipotezę, pagal kurią kitų emocijų atpažinimas reikalauja, kad stebėtojas rekonstruotų ar imituotų somatinių ir motorinių komponentų vaizdus, ​​paprastai susijusius su subjektyviu tų pačių emocijų išgyvenimu.

Neseniai C. Trentini vadovaujama tyrimų grupė tyrė neurobiologinius aspektus, susijusius su empatiniai motinos elgesio procesai pirmaisiais vaiko gyvenimo metais. Pateikiant savo vaikų ir nežinomų to paties amžiaus ir lyties vaikų vaizdus, ​​vaizduojamus skirtingomis veido išraiškomis (džiaugsmu, kančia, neutralumu, neaiškumu), šešiolikai motinų buvo atlikta fMRI. Eksperimentinės užduotys buvo susijusios su veido išraiškų imitacija arba „stebėjimu / stebėjimu“. empatija “.

„Imitacinės“ fMRI sesijos metu buvo pastebėta reikšmingų aktyvacijų veidrodiniame neuronų kontūre - insula - limbinėje sistemoje, esančioje daugiausia dešinėje (dešiniojo skilvelio premotorinė žievė, STS ir dvišalė migdolinė); atliekant šią užduotį nebuvo išskirta jokių reikšmingų skirtumų tarp vaiko išraiškų mėgdžiojimo sukeltų aktyvacijų ir nežinomo vaiko mėgdžiojimo metu nustatytų aktyvacijų skirtumų. Net per „stebėjimą / empatija 'Buvo išryškinti reikšmingi veidrodinio neurono grandinės - insulos - limbinės sistemos suaktyvėjimai, ypač STS lygyje, o dvišaliai - apatinėje parietalinėje skiltyje ir migdoloje. Visų pirma, kai motinų buvo prašoma įsijausti į kūdikio emocines išraiškas, pagrindiniai suaktyvėjimai buvo stebimi veidrodinių neuronų sistemoje, dvišaliai, ir apatinėje priekinėje gyrus, apatinėje parietalinėje skiltyje, STS ir priekinėje insulijoje. dažniausiai dešinėje.

Šiame tyrime paryškintos aktyvacijos atspindi galimą motinos gebėjimo priimti afektinius signalus, kylančius iš jų vaikų elgesio, neurobiologinį substratą, kad būtų galima į juos reaguoti vienodai. Šie įgūdžiai priklauso nuo motinų sugebėjimo apmąstyti savo vaiko ketinimus, mintis ir emocines būsenas bei šiuos konstitucinius vaiko gebėjimus. motinos empatija jie vaidina esminį vaidmenį, ypač pirmaisiais vaiko gyvenimo metais, kai dar nėra sukurti sudėtingesni bendravimo metodai, tokie kaip kalba (C. Trentini, 2008).